광합성
나무사랑
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2009.02.07 16:32
영명 : photosynthesis
한자 : 光合成
녹색식물이나 그 밖의 생물이 빛 에너지를 화학 에너지로 바꾸는 과정으로 지구상의 생물은 대기 중의 산소와 지상의 탄소 화합물 때문에 살아갈 수 있는데 이 2가지 모두 광합성에서 비롯된다.
한자 : 光合成
[광합성과 엽록체]
식물은 주로 녹색의 색소인 엽록소로 빛을 흡수한다. 카르테노이드(carotenoid)와 같은 보조색소(accessory pigment)들은 엽록소가 흡수하지 못하는 파장의 빛을 흡수하여 엽록소의 기능을 보조하거나 과도한 빛으로부터 엽록소를 보호한다. 엽록소와 보조색소들은 엽록체라는 세포소기관(organelle)의 구성성분이다. 엽록체는 식물세포 내에 있으며 주로 잎의 책상조직에서 밀도가 높다.(엽록소<엽록체<식물세포<잎)
엽록체는 5~10μm의 크기를 가지는 타원형의 기관으로 엽록체 내부에 틸라코이드라고 하는 납작한 주머니들이 들어 있으며 그 주변은 스트로마라고 하는 액체로 채워져 있다. 광합성은 크게 명반응과 암반응이라는 두 단계로 나뉘는데, 명반응은 광자(빛에너지)로 진행되는 반응이며 암반응은 광자없이 진행되는 반응을 말한다. 먼저 명반응이 일어난 후 암반응이 진행되는데, 명반응은 틸라코이드의 막에서 일어나고 암반응은 스트로마에서 일어난다.
[광인산화 반응(광반응, 광의존적반응, 명반응)]
틸라코이드의 막에는 엽록소와 전자전달계가 있어 광반응이 일어난다. 광반응은 다시 물의 광분해와 광인산화반응의 두 단계로 이루어진다. 물의 광분해과정은 엽록소에 흡수된 빛에너지에 의해 물(H2O)이 분해되는 것으로, 전자(e-)와 수소이온(H+), 그리고 산소(O2)를 만들어낸다. 광인산화과정은 엽록소가 흡수한 빛에너지를 화학에너지로 전환시켜 ATP(아데노신 3인산)를 만들어내는 과정이다. 빛에너지가 엽록소에 흡수되면 엽록소가 활성화되어 전자를 방출하고 이 전자가 전자전달계를 거치면서 ATP를 만들어내는 것이다. 광인산화 과정에서 NADPH2(니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드 인산)도 함께 만들어지며 이는 암반응에 쓰이게 된다. 광반응의 광인산화 반응은 암반응에 쓰일 물질을 만들어내는 과정이라고 볼 수 있다. 광인산화 반응은 빛을 받아 ADP(아데노신 2인산)에 인산기를 하나 더 붙여 생체내 에너지 저장 상태인 ATP를 만들어내기 때문에 이름 지어졌다.
ADP + NADP+ + H2O → 빛 에너지 [틸라코이드 막] -> ATP + NADPH + O2
[광합성의 암반응(광(光)비의존성반응)]
엽록체의 스트로마에서 일어나는 반응으로, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH2를 이용해 이산화탄소(CO2)로부터 포도당과 같은 탄수화물을 합성하는 과정이다. 암반응에는 무수히 많은 효소가 관여하고 있기 때문에 온도의 영향을 받는다. 이 반응에 필요한 에너지는 ATP에 의해 얻어지며 총 18개 분자의 ATP가 사용되어 18개 분자의 ADP로 바뀌게 된다. 암반응의 전체적인 반응식은 다음과 같다.
6CO2 + 12NADPH + 18ATP → 포도당(C6H12O6) + 12NADP+ + 18ADP (+ 18PO4-)
[광합성 전체 과정]
광합성의 명반응에서 O2가 생성되고, 암반응을 통해 포도당이 합성되고 물이 생성된다. 광합성의 전체적인 식은 다음과 같다.
nCO2 + 2nH2O + light energy → (CH20)n + nO2 + nH2O
[광합성에 영향을 주는 요인]
광합성은 빛의 세기에 의해 영향을 받는데 강한 빛을 받을수록 광합성량이 증가하나 어느 한계에 이르면 더 이상 광합성량이 증가하지 않는데 이를 광포화점이라 한다. 광합성은 효소가 많이 참여하는 반응이어서 온도의 영향도 받는다. 보통 35℃에서 가장 활발하다. 또한 광합성은 이산화탄소 농도에 의해서도 영향을 받으며 빛이 강할수록 이산화탄소 농도에 영향을 많이 받는다. 이 경우에도 빛에 의한 광합성량과 마찬가지로 어느 한계 이상에서는 광합성량이 더 이상 증가하지 않는다. 3가지 주요소(빛(세기와 파장), 이산화탄소의 농도, 온도)외에도 여러 가지 요인들이 있다.
[광합성 요인 자료]
광합성에 소요되는 에너지는 햇빛(가시광선 영역)이다. 엽록체 안에 존재하는 엽록소에서는 특정한 파장의 빛(청색파장(450nm 부근)과 적색파장 영역(650nm 부근))을 흡수하면 엽록소 분자 내 전자가 들떠서 전자전달계에 있는 다른 분자에 전달된다. 전자전달계에서는 들어온 전자 에너지로 산화 환원 반응을 진행하여 ADP를 ATP로 바꾸어주는 광인산화 반응을 한다.
ADP + PO4- + 에너지(energy) → ATP
엽록소만으로는 빛의 스펙트럼 중 일부분만 이용할 수 있으므로, 식물은 엽록소 외에도 다른 많은 종류의 색소 화합물(카로티노이드, 크산토필 등)을 통하여 다양한 파장의 빛 에너지를 흡수하거나 너무 강한 빛을 거르기도 한다. 4가지 주요소: 빛(파장과 세기), 온도, 이산화탄소 농도, 물
1. 에너지원(빛의 파장과 세기)과 온도
빛의 세기와 온도(블랙만의 실험) 1900년대 초 블랙만(Frederick Frost Blackman)은 매티(Gabrielle Matthaei)와 함께 빛의 세기와 온도가 탄소고정률에 미치는 효과를 조사하였다.
일정한 온도에서, 광합성률은 초기에는 빛의 세기에 따라 광합성률은 증가하다가 어느 정도 빛이 강해지면 더 이상 증가하지 않고 일정해졌다. 일정한 빛의 세기에서, 강한 빛에서의 광합성률은 한계온도까지 증가하다 그 이후 떨어지지만 약한 빛에서 온도는 광합성률에 영향을 거의 끼치지 못했다. 이 실험 광화학반응(photochemical reaction)이 일반적으로 온도에 영향을 받지 않는다는 이전의 통념을 뒤집고 새로운 이론을 제시했다. 온도에 영향을 받지 않고 빛의 세기의 영향을 받는 광의존적반응(Light-dependent reaction|light-dependent 'photochemical')과 온도에 영향을 받는 광 비의존적반응(Light-independent reaction|light-independent, temperature-dependent), 2개의 반응과정이 전체 광합성과정에 관여할 것임을 알려주었다.
블랙만의 실험은 제한요소(limiting factors)의 개념을 설명해준다. 빛이 강하더라도 온도가 낮을 경우 광합성량이 증가하지 않았다. 따라서 한 가지 결과에 여러 원인이 작용할 경우 여러 가지 중 한 가지 원인이 전체 결과를 결정짓는 제한요소로 작용할 수 있다는 것을 블랙만의 실험을 통해 알 수 있다.
2. 이산화탄소
식물체 내에 흡수된 이산화탄소는 포도당의 탄소 골격을 구성하게 된다. 이산화탄소농도가 증가하면 광 비의존적반응이 증가하여 다른 요소에 의해 저해되기 전까지 탄수화물로 저장되는 탄소량이 늘어난다. 이러한 탄소고정량 증가의 원인 중 하나는 광비의존적반응에서 이산화탄소를 고정하는데 관여하는 효소인 RuBisCO이다. RuBisCO는 탄소고정뿐만 아니라 광호흡에도 관여하므로(RuBisCO는 이산화탄소뿐만 아니라 산소와도 결합한다.), 이산화탄소의 농도 증가는 RuBisCO의 광호흡반응을 촉진할 수 있다.
RuBisCO에 의한 광호흡반응이 감소되면 전체적으로 봤을 때 식물의 탄소고정량이 늘어나므로 식물에게 이롭다.
산화제(광호흡반응효소로의 역할)로서의 RuBisCO 효소의 생산물은 광합성산물과 다르게 3탄당(3인산글리세르산)이 아니라 2탄당(인산글리콜산)이다. 인산글리콜산은 캘빈회로에서 대사되지 못하고 캘빈회로의 유지를 위해 필요한 RuBP(ribulose 1,5-bisphosphate)와 같은 당(糖)을 소모한다.
인산글리콜산은 농도가 높을 경우 식물에 독성을 나타내는 글리콜산으로 빠르게 전환되어 광합성을 저해한다.
글리콜산 대사과정은 3인산글리세르산을 기준으로 봤을 때 75%의 탄소량만을 캘빈회로에 다시 내어놓기 때문에 글리콜산의 축적은 에너지의 소모를 의미한다.
간략한 글리콜산 대사과정은 다음과 같다 :
2 글리콜산 + ATP → 3-인산글리콜산 + 이산화탄소 + ADP +NH3
글리콜산 대사과정은 광호흡으로 널리 알려져 있다. 광호흡은 광의존적인 산소소모와 이산화탄소 방출이라는 특징을 가지고 있다.
보통 약 3%의 이산화탄소 농도에서 광합성반응이 최대가 되며 현재 대기 중의 이산화탄소 농도(0.03%)로도 식물의 광합성에는 충분하다.
3. 물
최종 산물인 포도당에 수소를 제공하며, 물분해의 부산물인 산소를 다른 생물들이 호흡에 이용한다.
제2광계에서 산화된 엽록소a 분자를 환원시키기 위해서는 외부에서의 전자공급이 필요하다. 식물과 시아노박테리아(남조균)에서 전자 공급원은 물이다.
2H2O → 2H+ + O2 + 4e-
제2광계 P680에서 2개의 물분자는 4개의 수소이온과 1개의 산소분자와 4개의 전자로 쪼개어진다. P680은 제2광계에서 티로신에 둘러싸인 반응중심 엽록소a를 말하며 빛에너지에 의해 전자를 내어놓는다(광합성 반응 최초의 전자공여자 역할). P680아래쪽에는 망간이온을 함유한 효소복합체가 있어 이곳에서 물의 분해가 있어난다. 물에서 얻어진 수소는 NADPH. ATP를 만드는데 사용되며, 산소는 생명체의 세포호흡에 쓰인다.
4. 그 외의 요소들
잎의 형태
잎의 질소 함유량
전자운반체 (NADP, FAD)